Contributions relatives des voies apoplasmique et symplasmique pour la circulation de l'azote dans les racines

Thèmes : circulation de l'eau dans la plante, nutrition azotée, biologie cellulaire végétale

Le transport radial de l'eau et des sels minéraux dans les racines des végétaux des poils absorbants vers le xylème utilise le transport symplasmique (via le cytoplasme en passant de cellules en cellules par les plasmodesmes) et apoplasmique (via les parois cellulaires). Le transport apoplasmique n'est normalement jamais exclusif à cause des cadres de Caspary, imperméables (subérifiés) de l'endoderme qui obligent à passer par l'intérieur d'une cellule au moins à ce moment.

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Une collaboration entre des chercheurs allemands, suisses et anglais a abouti à un article dans PLOS Biology où les chercheurs tirent profit de mutants sans cadres de Caspary pour mesurer la contribution des voies symplasmiques ou apoplasmiques dans l'approvisionnement de la plante en ions azotés. Le mutant utilisé ici s'appelle schengen3, une allusion à l'espace européen de Schengen où on peut traverser facilement les frontières ! Sans cadres de Caspary, les chercheurs ont ainsi pu observer du transport apoplasmique pur ce qui n'aurait pas été possible avec ces cadres qui imposent une étape de transport symplasmique. Les plantes sans cadres de Caspary sont plus petites, ce qui démontre bien l'importance de ces cadres. La raison est sans doute que la plante ne contrôle plus aussi bien les substances qui rentrent dans son cylindre central et le xylème. Néanmoins, cela reste un bon modèle pour observer ce qu'il se passe dans la racine concernant le flux radial entrant d'eau et de sels minéraux.

Les chercheurs se sont intéressés au transport de NH4+, l'une des sources les plus importantes d'azote pour la plante (avec le nitrate NO3-). Ils ont utilisé du NH4+ marqué à l'azote 15 pour le suivre à travers la plante et des mutants de différents transporteurs de NH4+ dans la cellule (transporteurs AMT) pour forcer NH4+ à ne passer que par le trajet dans les parois cellulaires (voie apoplasmique). 

Ils se sont rendus compte que la voie apoplasmique seule était notoirement inefficace dans le cas où il y a peu de NH4+ dans le sol. Cela démontre l'importance de la voie symplasmique sur des sols carencés en azote. Par contre, en cas de milieu riche en NH4+ la voie apoplasmique a plus de capacité de transport : elle est moins saturable que la voie symplasmique et elle est aussi plus rapide. Se dessine donc la complémentarité suivante : la voie symplasmique (cellulaire) est lente mais permet une entrée d'azote dans des conditions difficiles alors que la voie apoplasmique (pariétale) est rapide et permet une entrée massive d'azote dans des conditions d'abondance. 

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