Les premiers thylakoïdes datent d'au moins 1,75 milliards d'années

 Thèmes : évolution, photosynthèse, atmosphère

L’émergence de la photosynthèse productrice d'O2 constitue l’un des chapitres essentiel de l'histoire de la Terre. Les cyanobactéries, ainsi que les chloroplastes apparentés au sein des Eucaryotes, sont les principaux producteurs d'O2 à l'heure actuelle mais il s'agit de connaitre les acteurs de ce processus biologique au moment où la photosynthèse a commencé à modifier en profondeur la composition de l'atmosphère. Cela a débuté lors de la Grande Oxygénation (ou la Grande Oxydation) qui a eu lieu entre 2,2 et 2,4 milliards d'années. Durant cette période, de l'O2 a commencé à s'accumuler sous forme dissoute dans les océans et également dans l'atmosphère car il n'était plus absorbé et précipité à la suite de réactions avec le fer ferreux. La concentration d'O2 a ensuite longtemps stagné puis a fortement augmenté jusqu'à des niveaux proches de ceux actuels il y a 800 millions d'années. La première phase de l'accumulation de cette molécule oxydante et très réactive lors de la Grande Oxygénation a sans doute causé une crise biologique, mais a néanmoins constitué une première étape qui a permis par la suite le développement de la respiration aérobie et encore plus tard de la vie dans le milieu aérien.

L'évolution et la diversification des cyanobactéries constitue donc un paramètre crucial pour comprendre cette époque. Certaines cyanobactéries modernes (tout comme les chloroplastes) possèdent des thylakoïdes, des replis membranaires qui augmentent la surface de réception lumineuse et qui permettent d'avoir une plus grande quantité de chaînes photosynthétiques productrices d'O2, d'ATP et de pouvoir réducteur, tandis que d'autres cyanobactéries n'ont pas de membranes thylakoïdiennes. La date d'apparition des thylakoïdes est un paramètre crucial car on considère que la présence de thylakoïdes "dope" l'activité photosynthétique et donc augmente la production d'O2 par cyanobactérie, ce qui a pu contribuer à accélérer l'accumulation d'O2 dissous dans les océans et dans l'atmosphère.

La divergence entre les deux phyla de cyanobactéries (possédant ou non des thylakoïdes) a été estimé datant de 2,7 à 2,0 milliards d'années sur la base des horloges moléculaires mais on ne sait pas quand dans la branche des cyanobactéries actuellement à thylakoïdes est apparu ce caractère précis. Les fossiles les plus anciens qui appartiennent clairement à une cyanobactérie, Eoentophysalis belcherensis et qui datent de 2,018 à 1,854 milliards d'années ne montrent pas de traces de thylakoïdes. 

L'étude publiée en janvier 2024 dans Nature, menée par des chercheurs de l'Université de Liège (Belgique) décrit des thylakoïdes dans des fossiles de la cyanobactérie Navifusa majensis trouvées dans des roches australiennes âgées de 1,78 à 1,73 milliards d’années.  

Thylakoïdes visibles par microscopie électronique à transmission dans le cytosol de cyanobactéries fossiles (Navifusa majensis) datant de 1,78 à 1,73 milliards d'années. Source : https://www.nature.com/articles/s41586-023-06896-7

Cette découverte permet de conclure que l'émergence des thylakoïdes chez les cyanobactéries a eu lieu soit à cette époque, soit antérieurement, mais pas plus tard. Il y a 1,75 milliards d'années, les concentrations d'O2 dissous dans les océans et dans l'atmosphère étaient significatives (estimé à 0,2 % de l'atmosphère) mais plus faibles qu'actuellement (nous sommes à 21%). On est au début de la période que les chercheurs surnomment "Le Milliard Ennuyeux" où il y a une grande stabilité des différents paramètres tectoniques, atmosphériques et biologiques.

Evolution du niveau d'oxygène dans l'atmosphère (en pourcentage du niveau actuel. Attention à l'échelle logarithmique). Est soulignée la période entre 1,8 et 0,8 milliards d'années (le Milliard Ennuyeux). Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Milliard_ennuyeux#/media/Fichier:Timeline_showing_the_Boring_Billion.png

L'apparition des thylakoïdes a donc probablement contribué à stabiliser le niveau d'O2 mais n'est pas responsable de la hausse majeure de concentration d'O2 qui a eu lieu il y a 800 millions d'années et qui est sans doute liée à l'épuisement des "puits géologiques" qui absorbaient l'O2 jusque là. On pense que cette hausse qui marque la fin du "Milliard Ennuyeux" a été un des facteurs majeurs qui a permis l'explosion de la diversité des animaux par la suite. L'apparition des thylakoïdes a eu lieu aussi dans la période d'émergence des premières cellules Eucaryotes : le fossile d'Eucaryote le plus ancien qui fait consensus date de 1,6 milliards d'années mais on soupçonne que les Eucaryotes sont apparus avant (autour de 2 milliards d'années). Un microenvironnement enrichi en O2 autour des premières cyanobactéries à thylakoïdes aurait pu influencer l'évolution des premières cellules Eucaryotes et notamment favoriser l'endosymbiose avec les bactéries qui sont devenues les mitochondries.